(科学）重量级新发现，颠覆生物学经典概念：遗传不仅仅靠基因

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北京时间5月4日电据外媒报道，多年来，基因可以编码生物体所有可遗传特征的想法一直是遗传学和进化生物学的基本原则之一，但这一假设始终与混乱的实证研究结果不协调地并存。近年来，随着一些重量级新发现的出现，这种不和谐越来越明显。

在经典遗传学中，“基因型”(个体携带并能传递给后代的一组基因)和“表型”(生物体暂时具有的环境和经验印记，但这些特征不能传递给后代)之间有着根本的区别。

▲一些母系和父系的影响，似乎演变成了帮助后代在最可能的环境中获得优势的手段。图片来自网络

只有那些由基因决定的特征才被认为是可以遗传给后代的——因为遗传只能通过基因传递来实现。然而，与“基因型/表型”二分法相反，一些基因相同的动物和植物表现出可遗传的差异，并能对自然选择做出反应。

与经典遗传学相反，在一些复杂的性状和疾病中，亲属之间的相似性不能用基因来解释。这个问题叫做“基因缺失”。

然而，尽管一个个体的基因型似乎不能解释它的一些特征，但一些研究发现，父母的基因也可以影响后代的性状，而不会传递给后代。

此外，对植物、昆虫、啮齿动物和其他生物的研究表明，个人一生中的环境和经历——饮食、温度、寄生虫、社会关系等。——可以影响他们后代的特征，对人类的研究也表明，我们在这方面也不例外。

这些发现中有一些显然符合“获得性遗传”的定义——按照谷歌时代之前的一个著名比喻，这种现象就像从北京发来的中文电报到达伦敦时已经被翻译成英文一样不可思议。

然而，我们今天不时可以在学术期刊上找到关于这一现象的报道。就像互联网和即时翻译给交流带来了革命性的变化一样，分子生物学的发现也在颠覆关于代际传承的观点，比如哪些特征可以传承，哪些特征不能传承。

生物学家现在面临着一个巨大的挑战，那就是理解新兴的新发现是如何颠覆一些根深蒂固的观念的。

通过阅读这类研究的最新综述，再翻看任何一本本科生物教材的入门章节，大家都能感受到其中日益严重的不和谐。传统的遗传观念显然有所缺失，主张遗传完全由基因介导，否认环境和经验的某些影响传递给后代的可能性。

如果一些非遗传突变是可遗传的，那么这些突变也可以响应自然选择，产生跨代的表型变化，而没有遗传变化。这种变化不符合进化标准的遗传学定义——仅限于世代之间等位基因频率的变化。

这个定义是由进化遗传学家费奥多西&米德多定义的；Theodosius dobzhansky提出放弃基因是遗传突变唯一来源的假设。

根据这一假设，基因是自然选择能够作用的唯一原材料，会产生跨代的表型变化。

但是，回想一下，达尔文并不明白基因突变和非基因突变的区别。他最深刻的洞见是，应用于种群内部遗传突变的自然选择，可以改变不同世代生物的平均特征，因为这些可遗传的特征总是与大量存活的后代有关，并且会在每代个体的更大比例上表现出来。将非遗传机制纳入遗传并不需要对这一基本的达尔文理论进行任何改变。

非基因效应

一些母亲和父亲的影响似乎已经演变成一种手段，帮助后代在最有可能的环境中获得优势。

一种非遗传效应(比如母性效应)非常明显，科学界几十年来一直认可。

顾名思义，母体效应表明母体表型会影响后代表型，但这种效应不能用母体等位基因传递来解释。这种效应可以通过母亲对后代的多种影响来实现，包括表观遗传、卵细胞结构的变化、子宫环境、母亲选择产卵或分娩的地点、后代将经历的环境变化、产后生理和行为的相互作用等。

有些母体效应是母体特征对后代发育的负面后果，包括母体中毒、疾病或衰老；其他孕产妇效应代表生殖投资战略，可以提高生殖成功率。

也就是说，这些非遗传效应有时会增强，有时会削弱母亲及其后代的适应能力。

直到最近，母性效应还被认为只是一种干扰，也就是基因研究中环境“误差”的来源。但至少，遗传学家确信，在大多数物种(包括重要的实验室“模型生物”，如苍蝇和老鼠等)中。)，父亲只能把等位基因传给后代。

然而，最近的研究揭示了许多父亲效应的例子，包括老鼠、果蝇和许多其他物种。事实上，在有性生殖物种中，父系效应可能和母系效应一样普遍。

后代可能会受到环境和经验、年龄以及双亲基因型的影响。环境因素(如某些毒素或营养物质)可能引起父母身体的变化，从而影响后代的发育。我们已经看到，身体机能随着年龄的增长而退化，也会影响生殖机能和可遗传的非遗传因素，从而影响后代的发育。

亲本中某个基因的表达影响表现型的现象称为“间接遗传效应”。也许与直觉相反，这些效应可以很好地归入非遗传的范畴，因为它们是由非遗传因素的传递所介导的。

例如，在一个亲本中表达的特定基因可能会影响其对后代的行为，或者改变物种中其他基因的表观遗传特征，从而影响后代的发育，即使后代没有遗传该基因。

对老鼠的研究提供了一个间接遗传效应的显著例子。Vicky & middotVicki nelson和他的同事通过不同的近交系小鼠品系培育出除Y染色体外基因非常相似的雄性小鼠，然后他们提出了一个非常奇怪的问题:雄性Y染色体会影响其雌性后代的表型吗？

高中生物课上一直醒着的人都知道，女儿不会遗传父亲的Y染色体。所以按照经典遗传学的逻辑，父母Y染色体上的基因不会影响其雌性后代。

然而，尼尔森和他的同事发现父亲的Y染色体确实影响女性后代的许多生理和行为特征。事实上，父系Y染色体对女性后代的影响可以等同于父系常染色体或X染色体，两者都可以被女性后代遗传。

虽然我们不知道其机制，但Y染色体上的基因肯定能以某种方式改变精子细胞质、精子表观基因组或精液成分，从而使Y染色体上的基因在没有这些基因的情况下影响后代的发育。

一些母亲和父亲的影响似乎已经演变成一种手段，帮助后代在最有可能的环境中获得优势。这种“可预见性”父母效应的最典型例子是，当父母受到捕食者的威胁时，它可以诱导后代的防御，水蚤就是这种情况。

水蚤(Daphnia)是一种微小的淡水甲壳动物，它使用一对长的附属物作为桨，在水中缓慢移动。它们很容易被食肉昆虫、其他甲壳类动物和鱼类捕食。

当发现来自捕食者的化学信号时，一些水蚤物种的反应是从它们的头部和尾部长出刺，使得它们更难被捕获或吞咽。即使没有掠食者的信号，已经暴露在掠食者压力下的水蚤后代也会长出刺，可能会经历生长速度和生活史的变化，进一步降低被捕食的可能性。

这种跨代诱导防御措施也会出现在很多植物中；当受到食草动物(如毛虫)的攻击时，植物产生的种子会分泌出具有攻击性的防御化学物质(或者更快地对食草动物启动这样的防御措施)，这种诱导防御可以持续几代。

虽然尚不清楚水蚤的母亲如何诱导后代的多刺发育，但一些明显的母亲和父亲效应的适应性例子涉及特定化合物向后代的传递。

比如乌替西阿或者阿特拉克斯可以通过食用豆类获得吡咯里西啶生物碱。雌蛾被富含这种化学物质的雄蛾吸引，这些雄蛾可以在精液中储存一些毒素，注入雌蛾体内作为“结婚礼物”。雌蛾将这些生物碱整合到它们的卵中，使它们的后代对捕食者来说不那么“美味”。

父母也可以帮助后代为他们可能面临的社会环境和生活方式做好准备，比如沙漠蝗虫(学名:schistocerca gregaria)。

这种昆虫可以在两种不同的表型品种之间转换:灰绿色的“孤独”品种和黄黑色的“合群”品种。社会品种具有繁殖力低、寿命短、脑容量大的特点，容易聚集形成庞大的迁徙群体，可以吞噬大面积的植被。

当遇到密集的蝗虫种群时，蝗虫的行为会从孤独迅速转变为合群，雌性蝗虫所经历的种群密度也会决定其后代的品种类型。

但有趣的是，整套表型变化会在几代内累积，说明母体效应是累积的。这种效应似乎是由传递给后代的物质(通过卵细胞质和/或包裹在卵细胞上的副腺产物)介导的，生殖谱系中的明显修饰也可能起作用。

然而，父母的经历并不一定能让孩子表现得更好。

首先，父母可能会误判环境线索，环境变化可能太快，这意味着父母有时会根据错误的情况调整后代的特征。比如说，如果水蚤的母亲诱导后代长出了刺，而捕食者却始终没有出现，那么后代就会一直长着刺，无法从这个特征中受益。

在这种情况下，预期的父母效应实际上可能会伤害后代。一般来说，后代面临着一个复杂的问题，就是如何将父母收到的环境线索和直接从环境中收到的线索整合起来，他们最好的发展策略将取决于那些更有用、更可靠的线索。

虽然父母的预期效果可能会被意外伤害，但总的来说，这些效果还是会受到自然选择的青睐。但是，有很多父母效应完全没有适应优势。压力不仅对经历压力的人有害，对他们的后代也有害。

比如美国伊利诺伊大学的凯蒂&米德多；凯蒂·麦吉，艾莉森&米德多；根据艾莉森·贝尔等人的研究结果，雌性棘皮动物鱼暴露在模拟捕食者的攻击下，会生出学习速度较慢的后代，无法正确应对真正的捕食者，因此会比没有模拟攻击的雌性鱼的后代更容易被吃掉。

这些影响让人想起人类母亲在怀孕期间吸烟的可怕后果。对人类群体的相关研究(以及在啮齿类动物中的实验研究)表明，母亲吸烟不仅可以帮助发育中的胎儿为呼吸道刺激做好准备，还可以改变宫内环境，导致婴儿肺功能下降和哮喘，还会降低新生儿的体重，引起生理紊乱等问题。

同样，在从酵母到人类的许多生物体中，年长的父母往往会产生虚弱或短命的后代。虽然通过生殖谱系传播的基因突变可能会导致这种“父母年龄效应”，但似乎非基因遗传起着主要作用。因此，尽管某些类型的父母效应代表了一种可以增强适应性的进化机制，但其他父母效应显然可以传播疾病或压力。这种“非适应性”的亲代效应可以等同于有害的基因突变，尽管它们与在特定条件下稳定诱导的基因突变有很大不同。

父母效应有时会造成伤害的事实表明，后代应该进化出减少伤害的方法，也许是通过屏蔽从父母那里获得的特定的非遗传信息。即使父母及其后代的健康利益非常一致，也有可能发生这种情况，因为对于父母及其后代来说，错误的环境线索或父母疾病的传播是极其不利的。

然而，就像达斯汀& middotDustin marshall，tobias & middotTobias uller等研究人员指出，父母与子女的健康利益很少一致，因此父母效应有时成为父母与子女冲突的阶段。

个人会选择能够最大化自身利益的资源配置方式。当一个个体期望一生产生不止一个后代时，就会面临如何在多个后代之间分配资源的问题。

例如，母亲可以通过生育更多的后代来最大化繁殖成功率，即使这意味着对每个后代的投资减少。

然而，由于每个后代都可以从母亲那里获得更多的资源，这种“自私”的母亲策略对后代来说代价高昂，并且可能会筛选出对策，使后代能够从母亲那里获得更多的资源。

事情会进一步复杂化，母亲和父亲的利益可能会有所不同。比如大卫& middot大卫黑格指出，父亲通常可以通过帮助他们的后代从母亲那里获得额外的资源而受益，即使这些额外的投资会减少他们母亲的健康福利。

这是因为每当一只雄性有机会与多只雌性繁殖后代时，每只雌性都有机会与其他雄性交配。所以，对于一个男性来说，最好的策略就是自私地榨取每一方配偶的资源，以造福后代。在非遗传进化中，亲子关系和父母对后代的投资之间的冲突是一个潜在的重要方面，但很少有人探索过。

饮食对适应性的影响

▲雄性鱼种蝇的区别非常明显:你可以在同一片木头上同时找到一个典型种群中2厘米长和5毫米长的个体。图片来自网络

雄性鱼种蝇的区别是非常明显的:在同一块木头上的一个典型种群中，你可以同时发现2厘米长和5毫米长的个体。

在构成动物生活环境的众多元素中，饮食对于形成达尔文适应性、保持健康和许多其他特征尤为重要。其实饮食也可以对不同的世代产生很大的影响。

科学家们已经研究了饮食对小指蝇的影响。这种苍蝇主要分布在澳大利亚东海岸，在腐烂的木头上繁殖。

雄性鱼种蝇的区别是非常明显的:在同一块木头上的一个典型种群中，你可以同时发现2厘米长和5毫米长的个体。但如果在实验室使用标准的幼体饵料，所有成年雄性鱼种都会长成非常相似的体型，这说明野生状态下的体型差异大部分是环境因素造成的，而不是内部遗传因素；换句话说，有幸获得足够食物的蛆会发育成较大的成虫，而缺乏营养的蛆最终只能接受微小的尸体。

但是，这种环境因素诱发的雄性表型变化会在世代之间传递吗？为了找到答案，研究人员用两种培养基培养同一个母亲的雄性指蝇幼虫，一种是营养丰富的培养基，另一种是稀释培养基。

研究人员将两组雄性小指蝇与用相同食物养殖的雌性小指蝇配对，然后测量它们的后代特征。他们发现，体型较大的雄性鱼种苍蝇会产生较大的后代，随后的工作表明，这种非遗传的父系效应可能是由精液中传播的物质介导的。

但由于雄性鱼种转移的精液量很少，比某些昆虫物种的雄性产生的精液量少几个数量级，所以这种作用似乎不涉及营养物质从雄性向雌性或其后代的转移。

科学家最近发现，这种影响甚至可能延伸到其他男性所生的后代。

Angela & middotAngela crean按照上述方法获得了两组不同体型的雄性鱼种蝇，用雌性与两组雄性进行交配。

第一次交配发生在雌性的卵子不成熟的时候，而第二次交配发生在两周后，当卵子成熟并被包裹在一个不透水的硬壳中时。母鱼种苍蝇在第二次交配后不久就产卵了。科学家收集了这些后代，并分析了他们的基因型，以确定亲子关系。

由于苍蝇的卵子只能在成熟时受精(精子通过蛋壳上的一个特殊开口进入卵细胞)，而雌性储存精子的时间很少长达两周，科学家们毫不惊讶地发现，几乎所有鱼种苍蝇的后代都来自第二次交配的雄性。

有趣的是，在幼虫阶段，后代的大小会受到母亲的第一任配偶的饮食的影响。换句话说，如果幼虫的母亲的第一个配偶在幼虫阶段得到很好的营养，它们会长得更大，即使配偶不是它们的父亲。

另一个独立的实验排除了雌性鱼种蝇会根据第一只雄性的视觉或信息素评估结果来调整对后代的输入的可能性。

由此我们可以得出结论，第一个雄性的精液中的分子会被雌性体内未成熟的卵子吸收(或者以某种方式诱导雌性改变对发育中的卵子的输入)，从而影响另一个雄性繁殖的胚胎的发育。

在孟德尔遗传学出现之前，这种非父系的代际效应(由德国进化生物学家奥古斯特&米德多；魏斯曼称之为“电传操纵”，在科学文献中已被广泛讨论，但早期证据并不令人信服。

最近的研究提供了第一个现代证据，证明这种效应是可能的。尽管传宗接代不在“垂直”(父母-子女)遗传的一般概念内，但它强调了非遗传遗传违反孟德尔假说的可能性。

有充分的证据表明，对于哺乳动物来说，父母的饮食也会影响他们的后代。

20世纪上半叶，一些研究人员开始研究饮食，特别是对蛋白质等关键营养素的限制对大鼠的影响，以深入了解营养不良的健康后果。

20世纪60年代，研究人员奇怪地发现，怀孕期间喂食低蛋白饮食的雌性大鼠的后代，以及这些后代的后代，都是病态和骨瘦如柴的，大脑相对较小，神经元数量减少，在智力和记忆测试中表现不佳。

近年来，研究工作已经转向了解营养摄入过量或不平衡的影响，并以大鼠和小鼠为实验模型，深入了解人类肥胖。现在，我们可以证实母系和父系饮食对后代的发育和健康有很多影响，其中一些是通过子宫内胚胎干细胞的表观遗传再编码实现的。

比如在大鼠中，研究表明，雌性大鼠的高脂肪饮食可以降低造血干细胞的增殖，而富含甲基供体的雌性大鼠的饮食可以促进胚胎神经干细胞的增殖。还发现大鼠中的母鼠的高脂肪饮食会降低雌性后代的胰岛素分泌和葡萄糖耐量。人类也有这些影响的证据。

回顾扩展遗传学目前的研究现状，我们会想到20世纪20年代的遗传学或50年代的分子遗传学。我们所知道的，所获得的，只能让我们去理解更多的未知，去理解我们未来将要面临的挑战。

然而，毫无疑问，塑造了近一个世纪的实证研究和理论研究的高尔顿假说，与现在发现的许多情况背道而驰，这意味着生物学将迎来一个激动人心的时代。

经验主义研究者将在未来许多年忙于探索非基因遗传，观察其生态效应并确定其进化结果。这项工作将需要开发新的工具和巧妙的实验。理论研究者也有同样重要的工作，包括澄清观点，做出新的预测。在实践层面上，在医学和公共卫生领域也很清楚，我们不需要成为“后天天性的被动传递者”，因为我们的生活经历在塑造我们传递给后代的遗传“本质”方面起着非同寻常的作用。

来源|新浪科技

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